Методы исследования нейронной активности.
   Для изучения нейронной активности могут использоваться методы регистрации активности, как клеточных ансамблей, так и отдельных нейронов. Если речь идет о живом мозге, то наиболее распространены электрофизиологические методы регистрации его работы.
   В последнее время большое распространение получила компьютерная томография, позволяющая исследовать in vivo работу произвольно взятой нервной клетки.
   Электроэнцефалография.
   Электроэнцефалография (греч. enkephalos – мозг + gramma – запись) — психофизиологический метод, созданный Х. Бергером (1873–1941) в 1924 г. и представляющий собой метод регистрации суммарной биоэлектрической активности мозга с различных участков поверхности скальпа или непосредственно мозга. Служит для анализа изменения мозговой активности в тех или иных экспериментальных ситуациях. На основании данных о физиологических процессах строятся гипотезы о работе различных психических структур, таких как восприятие, внимание, мышление, память, эмоции, движения, речь и саморегуляция. Кроме того в силу существования стойких индивидуальных особенностей ЭЭГ данный метод может использоваться в дифференциальной психологии и психофизиологии.
   Ритмы мозга.
   Ритмы мозга (греч. rhytmos – равномерное чередование) — спонтанная электрическая активность мозга, обусловленная суммацией электрической активности нейронов. В электроэнцефалограмме можно выделить следующие ритмы: альфа, бета, гамма, дельта, тета.
   Альфа–ритм в состоянии относительного покоя имеет частоту — 8–13 Гц, среднюю амплитуду — 30–70 мкВ с периодическим усилением и ослаблением (альфа–веретена). Фиксируется в первую очередь в затылочных отделах головного мозга. Анализ характеристик альфа–ритма важен при изучении когнитивных процессов, возрастной динамики и индивидуальных особенностей. Вызывается таламо–кортикальными и интракортикальными процессами. По мнению Г. Уолтера, альфа–ритм — это свидетельство процесса сканирующих поисков паттерна, он затухает, когда паттерн найден.
   Бета–ритм представляет собой низкоамплитудные (с амплитудой в 4–5 раз меньше, чем у альфа–ритма), треугольные по форме колебания с частотой 13–25 Гц.. Фиксируется при умственной работе, при эмоциональном напряжении и в условиях воздействия внешних раздражителей.
   Гамма–ритм характеризуется частотой 25–30 Гц. и амплитудой до 25 мкВ. Обычно маскируется более медленными волнами.
   Мю–ритм по частоте и амплитуде похож на затылочный альфа–ритм. Фиксируется в области роландовой извилины коры головного мозга. Изменения мю–ритма связаны только с влиянием кинестезических раздражителей. Так, при выполнении любых движений происходит блокировка мю–ритма.
   Тета–ритм имеет частоту 4–8 Гц. и амплитуду 10–200 мкВ. При низкой амплитуде (25–35 мкВ) тета–ритм входит как компонент в нормальную ЭЭГ. Познавательная активность приводит к увеличению мощности и пространственной синхронизации тета–волн. Если в состоянии бодрствования наблюдаются пароксизмальные и асимметричные тета–волны, то это может свидетельствовать о патологии. Для детей, у которых тета–ритм относительно более выражен, повышена вероятность проявления черт неуравновешенности и агрессивности, свидетельствующих о затруднений социальной адаптацией. По мнению Г. Уолтера, тета–ритм обеспечивает сканирование чувства удовольствия.
   В том или ином психологическом состоянии набор ритмов, составляющих электроэнцефалограмму, меняется. При активации (психическом напряжении, решении задач, работа) происходит усиление высокочастотных ритмов, а при достижения покоя (сне) — низкочастотных. В частности, при достижении состояния гипнотического сна исчезает альфа–ритм, снижается частота и амплитуда бета–ритма, нарастают дельта— и тета–ритмы, а в состоянии дза–дзен резко возрастает альфа–ритм и происходит синхронизация ритма 2–й половины. При альфа–ритме со значением 10,5 гц достигается глубокая релаксация. Отмечено также, что ритмы мозга гипнолога и испытуемого, подвергающегося воздействию гипноза, синхронизируются. Низкий бета–ритм (15 гц) свидетельствует о нормальном состоянии бодрствования, высокий бета–ритм (30 гц) — о наркотическом опьянении, низкий тэта–ритм (4 гц) — о глубоком сне, а более высокий (7 гц) — о медитативном „путешествии вне тела“.
   Вызванные потенциалы.
   Вызванные потенциалы (лат. potentia – сила) — форма биоэлектрической активности мозга, которая представляет собой электрические колебания системного характера, возникающие в нервных структурах в ответ на раздражение рецепторов. Характеристиками вызванных потенциалов являются латентный период, полярностью, форма и поведение при разного рода воздействиях. Первоначально выступали как основа для анализ реакций мозга на внешние стимулы. В дальнейшем стали использоваться и для анализа внутренне обусловленных нервных процессов. На основании данных, полученных с помощью этого метода, строятся гипотезы относительно восприятия, внимания, интеллекта, функциональной асимметрии мозга и индивидуально психофизиологической дифференциации. В частности, могут быть зафиксированы биоэлектрические колебания, связанные с активностью двигательной коры (моторный потенциал), с окончанием движения, с состоянием намерения произвести какое–либо действие (Е–волна), пропуска ожидаемого стимула.
   Е–волна (англ. expectation – ожидание) — ритм мозга, описанный Г. Уолтером, который представляет собой отрицательное изменение электрического потенциала в передних отделах коры мозга между действием настраивающего сигнала и пускового, требующего какую–либо реакцию испытуемого. Свидетельствует о состоянии готовности действовать при восприятии сигнала. Возникает через 0,5 с. после действия настраивающего сигнала. Ее амплитуда прямо связана со скоростью требуемой двигательной реакции, а также с напряжением внимания или воли, что позволяет рассматривать ее как проявление действия механизмов произвольного поведения человека.
   Форма, амплитуда и латентный период колебаний вызванных потенциалов обусловлены местом локализации регистрирующего электрода, модальностью и интенсивностью стимула, состоянием и индивидуальными особенностей индивида. Диагностика. У человека фиксируются, как правило, от поверхности головы при помощи специальных технических устройств.
   Виды:
   — первичные ответы, возникающие в первые 100 мс. после предъявления стимула,
   — вторичные, более поздние.
   Стационарное возбуждение.
   В отличие от вызванных потенциалов стационарное возбуждение (лат. stationarius — стоящий, неподвижный) представляет собой нервное возбуждение, которое не распространяется по нервным путям. Медленные изменения электрического потенциала нервной системы. Характеризует собой уровень физиологической активности организма.
   Высшая нервная деятельность.
   Формирование нервной системы обусловлено наследственностью, которая представляет собой эволюционный опыт предыдущих поколений живых организмов, запечатленный в генетическом аппарате. Хранение, воспроизведение и передача наследственной информации происходит посредством дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК) кислот, индивидуальная совокупность которых образовывает генотип. Под контролем наследственности находятся морфологические, биохимические, физиологические признаки организма. Но проявление этих признаков в индивиде зависит от конкретных условий индивидуального развития.
   Нервная система.
   Нервная система (греч. neuron – жила, нерв и systema – соединение) — иерархическая структура нервных образований в организме человека и позвоночных животных, за счет работы которой обеспечиваются:
   — контакты с внешним миром;
   — реализация целей;
   — координация работы внутренних органов;
   — целостная адаптация организма.
   В качестве основного структурного и функционального элемента нервной системы выступает нейрон.
   Виды:
   — центральная нервная система, которая состоит из головного и спинного мозга,
   — периферическая нервная система, состоящая из нервов, отходящих от головного и спинного мозга, межпозвоночных нервных узлов;
   — периферический отдел вегетативной нервной системы.
   Кора головного мозга.
   Кора головного мозга — анатомо–физиологическая подсистема нервной системы, которая представляет собой верхний слой полушарий головного мозга, состоящий прежде всего из нервных клеток с вертикальной ориентацией (пирамидные клетки), а также из пучков афферентных (центростремительных) и эфферентных (центробежных) нервные волокон. В нейроанатомическом плане характеризуется наличием горизонтальных слоев, отличающихся шириной, плотностью, формами и размерами входящих в них нервных клеток.
   Структура. Кору головного мозга разделяют на ряд областей, например в наиболее распространенной классификации цитоархитектонических формаций К. Бродмана в коре головного мозга человека выделено 11 областей и 52 поля. На основе данных филогенеза, выделяют новую кору, или неокортекс, старую, или архикортекс, и древнюю, или палеокортекс. По функциональному критерию, выделяют три типа областей: сенсорные зоны, которые обеспечивают прием и анализ афферентных сигналов, идущих от специфических релейных ядер таламуса, моторные, которые имеют двусторонние внутрикорковые связи со всеми сенсорными областями для взаимодействия сенсорных и моторных зон, и ассоциативные, не имеющие прямые афферентные или эфферентные связи с периферией, но связанные с сенсорными и моторными зонами.
   Глубокие структуры мозга.
   Глубокие структуры мозга — анатомо–физиологическая подсистема нервной системы, которая включает мозговые структуры, находящиеся в подкорковых отделах больших полушарий и стволе мозга. Выделяют:
   — специфические, связанные с работой анализаторов, глубокие структуры мозга, которые обеспечивают переработку сенсорной информации и организацию моторных актов;
   — неспецифические глубокие структуры мозга (неспецифические ядра зрительного бугра, лимбическую кору и др.), которые обеспечивают активацию, регуляцию цикла „сон — бодрствование“, процессы памяти и внимания, эмоциональные процессы, состояния сознания. При стереотаксических воздействиях на неспецифические глубокие структуры мозга возникают динамические нарушения высших психических функций — речи (дисфазии), движений (диспраксии), памяти (дисмнезии), которые отличаются от соответствующих нарушений, обусловленных поражением коры больших полушарий (афазии, апраксии, амнезии и др.).
   Высшая нервная деятельность.
   Высшая нервная деятельность — форма нервной деятельности, которая включает в себя нейрофизиологические процессы, проходящие в коре больших полушарий головного мозга и ближайшей к ней подкорке и обусловливающие осуществление психических функций. В качестве единицы анализа высшей нервной деятельности выступает рефлекс, посредством которого происходит реагирование организма на воздействия окружающего мира. Основными механизмами работы являются нервные процессы возбуждения, за счет которого могут образовываться и функционировать новые временные связи, и торможения, которое может обусловливать угасание условного рефлекса, если условный раздражитель не подкрепляется безусловным. Формирование и угасание временных связей происходит в коре больших полушарий головного мозга, а нервные центры важнейших безусловных рефлексов локализованы в подкорковых отделах мозга, за счет которых достигается высокий уровень активности нервных клеток коры больших полушарий.

   Механизмы. Выделяют следующие механизмы высшей нервной деятельности:
   — образование новых временных связей при подкреплении нейтрального раздражителя безусловным;
   — угасание временных связей при отсутствии подкрепления условного раздражителя безусловным;
   — иррадиация и концентрация нервных процессов;
   — взаимная индукция нервных процессов;
   — формирование динамических стереотипов, представляющих собой сложные динамические системы рефлексов.
   Свойства нервной системы.
   Свойства нервной системы, первоначально описанные И.П. Павловым, представляют собой динамические особенности нервной системы, по большей степени генетически детерминированные, которые определяют индивидуальные различия в поведении при реагировании на воздействия физической и социальной среды. По мнению И.П. Павлова, существует три основных свойства нервной системы:
   — сила, как способность нервных клеток сохранять нормальную работоспособность при интенсивных возбудительных и тормозных процессах;
   — подвижность, как способность быстрого перехода от одного процесса к другому;
   — уравновешенность, как одинаковая выраженность нервных процессов торможения и возбуждения.
   В дальнейшем были добавлены такие свойства, как:
   — динамичность, как способность мозговых структур быстро отвечать возбудительными и тормозными процессами при формировании условных реакций;
   — лабильность, как скорость возникновения и окончания нервных процессов;
   — активированность, как индивидуальный уровень активации процессов возбуждения и торможения.
   Динамический стереотип — характеристика образования условного рефлекса, которая представляет собой интеграцию условно–рефлекторных процессов в коре больших полушарий, которая достигается при многократном предъявлении одних и тех же положительных или тормозных условных раздражителей, следующих с постоянными интервалами времени между ними. Текущий рефлекторный ответ становится сигналом для следующего. При формировании динамического стереотипа происходят существенные энергозатраты, которые в дальнейшем окупаются за счет повышения эффективности работы нервной системы, т.к. после каждой реакции происходит автоматическая подготовка к последующей — при предъявлении единственного стимула воспроизводится весь ряд условно–рефлекторных ответов.
   Торможение — нервный процесс, который направлен на ослабление или полное прекращении того или иного вида деятельности организма. Его действие связано с уменьшением и подавлением условно–рефлекторной активности. Возникновение торможения обусловлено действием разного рода воздействий, при этом оно может глобальным, распространяться на многие нервные структуры, и строго локальным.
   Среди отделов мозга, специализирующихся преимущественно на торможении других структур, выделяют переднюю таламокортикальную тормозную систему, тормозящий отдел ретикулярной формации нижней части мозгового ствола, хвостатое ядро.
   Инертность нервной системы (лат. inertia — неподвижность, бездеятельность) — характеристика нервных процессов, которая заключается в низкой подвижности протекания процессов в нервной системе. Характеризуется трудностями в переключении условных раздражителей с положительного модуса на тормозной, и наоборот. При патологических нарушениях, например при поражении лобных долей, инертность может выражаться в виде персеверации.
   А.А. Ухтомский (1875–1942), русский физиолог, создатель учения о доминанте.
   Доминанта.
   Доминанта (лат. domimns – господствующий) — теоретический конструкт, призванный объяснить протекание нервных процессов. Это — господствующий в тот или иной временной отрезок очаг физиологического возбуждения в центральной нервной системе, который „суммирует“ импульсы, связанные с какой–либо определенной формой поведения, и на который происходит „переключение“ раздражителей, которые обычно индифферентны относительно этого поведения. За счет этого возбуждение „накапливается“, а работа других нервных центров тормозится. Доминанта характеризуется повышенной возбудимостью, стойкостью возбуждения, суммативностью последовательно приходящих нервных импульсов, что является нейрофизиологической основой направленного поведения.
   Структура. Включает в себя работу нервных центров, имеющих корковую локализацию, и субкортикальных компонентов, совместная деятельность которых находит свое выражение в вегетативной и гуморальной динамике.
   П.К. Анохин (1898–1974), советский физиолог, разработал учение о функциональной системе.
   Функциональная система.
   Функциональная система (лат. functio – исполнение) — единица динамической морфофизиологической организации построения движения, которая направлена на приспособление организма. Это достигается за счет последовательной смены следующих стадий:
   — афферентного синтеза, объединяющего в себе исходную мотивацию, воздействие факторов конкретной обстановки, следы памяти и пусковую афферентацию (стимул);
   — принятия решения с одновременным построением афферентной модели ожидаемого результата (акцептора результатов действия);
   — реального осуществления решения в действии;
   — организации обратной афферентации, за счет которой оказывается возможным сличение прогноза и реально полученных результатов действия.
   Локализация высших психических функций.
   Нейропсихология.
   Нейропсихология посвящена изучению мозговых механизмов высших психических функций на материале наблюдений за локальными поражениями головного мозга. Основы отечественной нейропсихологии были заложены А.Р. Лурия, который разработал теорию системной динамической локализации психических процессов.
   Методы. В качестве ведущего исследовательского метода в нейропсихологии используется синдромный анализ нарушений высших психических функций, в котором дается качественная квалификация этих нарушений и топический диагноз поражения мозга.
   Локализация высших психических функций.
   Локализация высших психических функций (лат. localis – местный) — теоретический концепт, который характеризуется тезисом о более или менее однозначном соответствии определенных участков мозга и психических процессов. Проблема связи психики и мозга ставилась еще в трудах Гиппократа, Галена. В новое время ее решение было представлено в исследованиях представителей узкого локализационизма и антилокализационизма.
   Узкий локализационизм — нейропсихологическое направление, в котором психологические функции рассматривались как единые и неразложимые на составные части „психические способности“, которые реализуются за счет работы узко локализованных участков коры головного мозга. Считалось, что при поражение того или иного центра происходит выпадение соответствующей психологической функции. К этому направлению могут быть отнесены Ф. Галль, создавший френологическую карта мозга, и К. Клейст с его локализационной картой.
   Антилокализационизм — нейропсихологическое направление, в котором признавалось, что мозг представляет собой единое и недифференцированное целое, работа которого в равной степени обусловливает функционирование всех психических процессов. Соответственно считалось, что при поражении любой области мозга происходит общее снижение психических функций, степень которого зависит от объема пораженного мозга. В частности, Ф. Гольц полагал, что при этом происходит снижение интеллекта, выступающего основой всех других психологических функций, а К. Гольдштейн — общее ухудшение „символической функции“.
   Адекватное решение было предложено в теории системной динамической локализации высших психических функций, разработанной Л.С. Выготским (1896–1934) и А.Р. Лурия (1902–1977). Согласно этой теории психические функции человека необходимо рассматривать как сложные системные образования, которые формируются прижизненно, являются произвольными и опосредствованными, прежде всего речью. Физиологической основой психических функций выступают функциональные системы, включающие афферентные и эфферентные звенья, которые могут быть достаточно динамичными и взаимозаменяемыми. Каждое звено этой системы связано с определенной мозговой структурой, при этом у различных функциональных систем существуют общие звенья, которые могут участвовать в реализации многих психических функций. При нейропсихологических поражениях этих звеньев происходит возникновение определенных сочетаний нарушений психических функций, которые объединяются в определенные нейропсихологические синдромы.
   Блоки мозга.
   Блоки мозга — теоретический конструкт учения мозговой локализации высших психических функций человека, который представляет собой структурно–функциональную модель, в которой каждая высшая психическая функция выполняется за счет работы трех мозговых блоков:
   — первый блок (блок регуляции уровня общей и избирательной активации мозга) образован неспецифическими структурами ретикулярной формации ствола мозга, структурами среднего мозга, диэнцефальных отделов ствола, лимбической системы, медиобазальными отделами коры лобных и височных долей мозга;
   — второй блок (блок приема, переработки и хранения модально–специфической информации) образован основными анализаторными системами (зрительной, слуховой, кожно–кинестезической), корковые зоны которых расположены в задних отделах больших полушарий;
   — третий блок (блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической функции, обеспечивающий формирование мотивов деятельности и контроль за результатами деятельности посредством большого числа двусторонних связей с корковыми и подкорковыми структурами) образован моторными, премоторными и префронтальными отделами коры больших полушарий.
   Латерализация функций головного мозга.
   Латерализация функций головного (лат. lateralis — боковой) — нейрофизиологический процесс, который предсталвяет собой процесс перераспределения психических функций между левым и правым полушариями головного мозга, происходящий в онтогенезе. Для человека характерно, что специализация полушарий мозга происходит вплоть до 14–16 лет. До 12 лет еще не происходит разделения функций доминантного и субдоминантного полушарий мозга, поэтому при поражении левого полушария не происходит нарушений речевой деятельности. Специализация полушарий носит достаточно дифференцированный характер, поэтому возможно различное соотношение доминантности полушарий в отношении речи, слуха, зрения, право— или леворукости. При этом доминантность руки не связана прямо, например, с доминированием речевых центров. Латерализация функций головного мозга приводит к межполушарной асимметрии психических функций.
   Межполушарная асимметрия психических процессов.
   Межполушарная асимметрия психических процессов (греч. а — отрицательная частица + symmetria — соразмерность) — функциональная специализированность полушарий мозга человека и животных. Означает, что при осуществлении одних психических функций ведущим является левое полушарие, других — правое. Было показано, что левое полушарие у правшей играет преимущественную роль в экспрессивной и импрессивной речи, в чтении, письме, вербальной памяти и вербальном мышлении. Правое же полушарие выступает ведущим для неречевого, например, музыкального слуха, зрительно–пространственной ориентации, невербальной памяти, критичности. Также было показано, что левое полушарие в большей степени ориентировано на прогнозирование будущих состояний, а правое — на взаимодействие с опытом и с актуально протекающими событиями. Зрелые функции левого полушария и правого полушария представлены следующим рядом: причинное — непричинное, планирующее — узнающее, контролирующее — пребывающее, активное — рецептивное, эксплицитное — имплицитное, интеллектуальное — интуитивное, аналитическое — синтетическое, суксцессивное — симультанное, концентрированное — диффузное, думающее — чувствующее, время — пространство, прошлое и будущее — настоящее, вербальное — образное. В процессе индивидуального развития выраженность межполушарной асимметрии меняется — происходит латерализация функций головного мозга. При этом в известных пределах существует взаимозаменяемость полушарий головного мозга.
   Методы. Богатый материал для анализа функциональной асимметрии был получен в клинике локальных поражений мозга, в частности показана связь нарушений речи у правшей с поражениями левого полушария. В дальнейшем стали использовать и другие методы, например выключение деятельности одного из полушарий за счет введения амитала натрия в одну из сонных артерий. Особым методом является метод „расщепленного мозга“, разработанный Р. Сперри и М. Газзанигой в клинике тяжелых форм эпилепсии, который представляет собой разрушение мозолистого тела, соединяющего оба полушария между собой.
   Литература разделу Биологические основы психики:
   Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. М., 1959;
   Павлов И.П. Избранные труды. М., 1954, с. 373;
   Павлов И.П. Павловские клинические среды. Т. 1–3, М., 1954–57;
   Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Т. 1–6. М.–Л., 1951–52;
   Хомская Е.Д. (Ред.) Нейропсихологический анализ межполушарной асимметрии мозга. 1986;
   Ярошевский М.Г. Наука о поведении: русский путь. М.–Воронеж, 1996.